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细胞的演化

一.无丝分裂

无丝分裂时由于不经过染色体有规律的平均分配,故存在遗传物质不能

保证(但是不是没有可能)平均等分配的问题,由此有些人认为这是一种不正常的分裂方式.

丝分裂是最早发现的一种细胞分裂方式，早在1841年雷马克（R.Remak）于鸡胚血球细胞中见到。在无丝分裂中，核仁、核膜都不消失，没有染色体的出现，在细胞质中也不形成纺锤体，当然也就看不到染色体复制和平均分配到子细胞中的过程。但进行无丝分裂的细胞，染色体也要进行复制，并且细胞要增大。当细胞核体积增大一倍时，细胞就发生分裂。至于核中的遗传物质DNA时如何分配到子细胞中的，还有待进一步研究。无丝分裂是最简单的分裂方式。过去认为无丝分裂主要见于低等生物和高等生物体内的衰老或病态细胞中，但后来发现在动物和植物的正常组织中也比较普遍地存在。无丝分裂在高等生物中主要是高度分化的细胞，在动物的上皮组织、疏松结缔组织、肌肉组织和肝组织中，在植物各器官的薄壁组织、表皮、生长点和胚乳等细胞中，都曾见到过无丝分裂现象。

谈无性分裂生殖时核的分裂方式

分裂生殖又叫裂殖，是无性生殖中常见的一种方式，即是母体分裂成2个(二分裂)或多个(复分裂)大小形状相同的新个体的生殖方式。这种生殖方式在单细胞生物中比较普遍，但对不同的单细胞生物来说，在生殖过程中核的分裂方式是有所不同的，可归纳为以下几种方式：

1 以无丝分裂方式营无性分裂生殖

无丝分裂又称直接分裂，是一种最简单的细胞分裂方式。整个分裂过程中不经历纺锤丝和染色体的变比，这种方式的分裂在细菌、蓝藻等原核生物的分裂生殖中最常见。

原核细胞的分裂包括两个方面：(1)细胞DNA的分配，使分裂后的子细胞能得到亲代细胞的一整套遗传物质；(2)胞质分裂把细胞基本上分成两等分。

复制好的两个DNA分子与质膜相连，随着细胞的生长，把两个DNA分子拉开，细胞分裂时，细胞壁与质膜发生内褶，最终把母细胞分成了大致相等的两个子细胞。

2 以核的有丝分裂方式营无性分裂生殖

有丝分裂的过程要比无丝分裂复杂得多，是多细胞生物细胞分裂的主要方式，但一些单细胞如：甲藻、眼虫、变形虫等，在分裂生殖时，也以有丝分裂的方式进行。

(1)甲藻细胞染色体的结构和独特的有丝分裂，兼有真核细胞和原核细胞的特点，细胞开始分裂时核膜不消失，核内染色体搭在核膜上，分裂时核膜在中部向内收缩形成凹陷的槽，槽内细胞质出现由微管按同一方向排列的类似于纺锤丝的构造，调节核膜和染色体，分离为子细胞核，最终分裂成两个子细胞(甲藻)。

(2)眼虫营分裂生殖时，核进行有丝分裂，分裂过程中核膜并不消失，随着细胞核中部收缩分离成两个子核，然后细胞由前向后纵裂为二(纵二分裂)，其中一个带有原来的一根鞭毛，另一个又长出一根新鞭毛，从而形成两个眼虫。

(3)变形虫长到一定大小时，进行分裂繁殖，是典型的有丝分裂，核膜消失，随着细胞核中部收缩，染色体分配到子核中，接着胞质一分为二，将细胞分裂成两个子代个体。

3 以核的无丝分裂和有丝分裂方式营无性分裂生殖

这种方式最典型的代表就是草履虫，草履虫属原生动物纤毛虫纲，细胞内有大小两种类型的核，即大核和小核，小核是生殖核，大核是营养核，在草履虫进行无性繁殖时，小核进行核内有丝分裂，大核则行无丝分裂，接着虫体从中部横缢分成2个新个体。

植物细胞通过分裂进行繁殖。繁殖是生物或细胞形成新个体或新细胞的过程。

植物细胞的分裂包括无丝分裂、有丝分裂和减数分裂和细胞的自由形成等不同的方式。

（一）有丝分裂

有丝分裂又称为间接分裂，它是一种最普遍，而常见的分裂方式。

有丝分裂为连续分裂，一般分为核分裂和胞质分裂。

1 、核分裂（时间长）：核分裂是一个连续的过程，为了叙述的方便，人为地把核分裂划分为前期、中期、后期作末期四个时期。有丝分裂各期的特点如下：

前期：核内的染色质凝缩成染色体，核仁解体，核膜破裂以及纺锤体开始形成。

中期：中期是染色体排列到赤道板上，纺锤体完全形成时期。

后期：后期是各个染色体的两条染色单体分开，分别由赤道移向细胞两极的时期。

末期：为形成二子核和胞质分裂的时期。染色体分解，核仁、核膜出现，赤道板上堆积的纺锤丝，称为成膜体。

2

、细胞质分裂（时间短）：核分裂后期，染色体接近两极时，细胞质分裂开始。在两个子核之间的连续丝中增加了许多短的纺缍丝，形成一个密集着纺缍丝的桶状区域，称之为成膜体。微管的数量增加，成膜体中有来自高尔基体和内质网的泡囊（含多糖类物质），沿着微管指引方向，聚集，融合，释放出多核物质，构成细胞板，从中间开始向周围扩展，直至与母细胞壁相连，成为胞间层——初生壁，新质膜由泡囊的被膜融合而成。新细胞壁形成后，把两个新形成的细胞核和它们周围的细胞质分隔成为两个子细胞。

有丝分裂的特点：通过细胞分裂使每一个母细胞分裂成两个基本相同的子细胞，子细胞染色体数目、形状、大小一样，每一染色单体所含的遗传信息与母细胞基本相同，使子细胞从母细胞获得大致相同的遗传信息。使物种保持比较稳定的染色体组型和遗传的稳定性。

减数分裂

有性生殖要通过两性生殖细胞的结合，形成合子，再由合子发育成新个体。生殖细胞中的染色体数目是体细胞中的一半。(否则生物每繁殖一代，体细胞中的染色体数目就会增加一倍)。既然在形成生殖细胞——精子或卵细胞时，染色体数目要减少一半，则原细胞必须经过减数分裂。

精子的形成过程

精子的形成部位：睾丸（精巢）的曲细精管中。在精巢中，通过有丝分裂产生了大量的原始生殖细胞，也就是精原细胞。根据有丝分裂的特征，可知精原细胞的染色体数目与体细胞染色体数目是相同的。在精原细胞时期，进行了染色体复制。当雄性动物性成熟后，睾丸里的一部分精原细胞就开始进行减数分裂，经过减数分裂以后，精原细胞就形成了成熟的生殖细胞——精子。

精原细胞在减数分裂过程中连续进行了两次分裂。

1间 前

1间后 （复制）

1前 期（联会）

1中 期

1后期

1末期

2间 期

2前期

2中期

2后期

2末期

减数分裂

第一次分裂染色体减半；

第二次分裂两条姐妹染色体分离。

第一次分裂的前期，细胞中的同源染色体两两配对，叫联会。所谓的同源染色体，指减数分裂时配对的两条染色体，形状和大小一般都相同，一个来自父方，一个来自母方。联会后，染色体进一步螺旋化变粗，逐渐在光学显微镜下可见每个染色体都含有两个姐妹染色单体，由一个着丝点相连，每对同源染色体则含有四个姐妹染色单体，叫四分体。把四分体时期和联会时比较，由于染色体复制在精原细胞时就发生了，因此，它们所含的染色单体、DNA数目都是相同的，不同的主要是染色体的螺旋化程度不同，联会时染色体螺旋化程度低，染色体细，在光学显微镜下还看不清染色单体，因此，没有在图上表示出来。四分体时期，染色体螺旋化程度高，染色体变粗了，可在光学显微镜下清楚地看到每一个染色体有两个单体。

在细胞分裂的同时，细胞内的同源染色体彼此分离，结果一个初级精母细胞便分裂成两个次级精母细胞，而此时细胞内的染色体数目也减少了一半，细胞内不再存在同源染色体。减数第一次分裂结束。

减数第二次分裂是从次级精母细胞开始的，细胞未经染色体的复制，直接进入第二次分裂。在细胞第二次分裂过程中，染色体的行为和前面所学的有丝分裂过程中染色体的行为非常相似，细胞内染色体的着丝点排列在赤道板这一位置后，接着进行分裂，于是两条姐妹染色单体分离，分别移向细胞两极。与此同时，细胞分裂，结果生成了精子细胞。精子细胞经过变形后成为精子，两个次级精母细胞最后生成了四个精子，减数分裂结束。

随后，各个四分体排列在细胞中央，同源染色体好象手拉手似地排成两排，纺锤丝收缩，牵引染色体向两极移动，导致四分体平分为二，配对的同源染色体分开，但此时着丝点并未分开，每一染色体上仍有两条染色单体。接着发生细胞分裂，一个初级精母细胞分裂成两个次级精母细胞，而每个次级精母细胞中的染色体数目就只有初级精母细胞的一半了，初级精母细胞有4条染色体，而次级精母细胞只有条染色体，染色体数目减半的原因是同源染色体分开，在次级精母细胞中已没有同源染色体了。

联会的同源染色体分开，说明染色体具有一定的独立性，由于两个同源染色体在细胞中央的排列位置是随机的，可以互相交换，因此，就决定了同源的两个染色体各移向哪一极也是随机的，这样，不同对的染色体之间就可以自由组合。这是将来要学的基因的自由组合规律的细胞学基础。

第二次分裂的基本过程与有丝分裂相似：中期，染色体的着丝点排成一排，后期，着丝点一分为二，两个姐妹染色单体成为两个染色体，在纺锤丝的牵引下，移向两极，接着，细胞分裂，两个次级精母细胞分裂成4个精子细胞，减数分裂完成。

精子细胞再经过变形，形成精子，在这个过程中，丢掉了精子细胞的大部分细胞质，带上重要的物质——细胞核内的染色体，轻装上阵，并形成了一个长长的尾，便于游动。

卵细胞的形成过程

卵细胞在卵巢中形成，其过程与精子形成过程基本相同，但也有区别。相同点：染色体复制一次，都有联会和四分体时期，经过第一次分裂，同源染色体分开，染色体数目减少一半，在第二次分裂过程中，有着丝点的分裂，最后形成的卵细胞，它的染色体数目也比卵原细胞减少了一半。不同点：每次分裂都形成一大一小两个细胞，小的叫极体，极体以后都要退化，只剩下一个卵细胞，而一个精原细胞是形成4个精子；卵细胞形成后，不需要经过变形，而精子要经过变形才能形成。卵细胞：细胞体形较大，呈球形，不能游动；含卵黄多，营养物质丰富，保证受精后发育成新个体。精子：细胞体形较小，有鞭毛，能游动，其特点是保证受精作用的实现。

受精作用——精子与卵细胞结合成为合子的过程

精子的头部进入卵细胞，精子与卵细胞的细胞核结合在一起，因此，合子中染色体数目又恢复到原来的体细胞的数目，其中一半来自精子（父方），一半来自卵细胞（母方）。从同源染色体的角度看，精子和卵细胞中的同源染色体都是成单存在，但精子带有其中的一条，卵细胞带有其中的另一条，受精后，这两条同源染色体到了一个细胞中，它们就成对存在了，所以，关于同源染色体的概念说，一条来自父方，一条来自母方，就是这个意思。

减数分裂使染色体数目减半，受精作用使染色体数目又恢复到原来的数目，从而使生物前后代染色体数目保持恒定。

四、细胞分化

以高等动物为例，受精卵卵裂进行到一定时间细胞增多，形成了一个内部有腔的球状胚，这个时期的胚叫囊胚。这时期的胚其特点是中央有一空腔，叫囊胚腔。胚继续发育形成原肠胚。由于动物极一端的细胞分裂较快，新产生的细胞便向植物极方向推移、使植物极一端的细胞向囊胚腔陷入，囊胚腔缩小，内陷的细胞不仅构成了胚胎的内胚层，而且围成了一个新的腔叫原肠腔。在内外细胞层之间分化出了一个新的细胞层，叫做中胚层，这时期的胚就叫原肠胚。原肠胚的特点是：具有原肠腔和外、中、内三个胚层。原肠胚的外胚层由包被胚胎表面的动物极一端的细胞构成，内胚层由陷入囊胚腔的细胞构成，中胚层位于内、外胚层之间，这三个胚层继续发育，经过组织分化、器官形成，最后形成一个完整的幼体。

外胚层：形成神经系统的各个器官，包括脑、脊髓和神经、眼的网膜、虹膜上皮、内耳上皮、以及皮肤的表皮和皮肤的附属结构。

内胚层：形成消化道（咽、食道、胃、肠等）和呼吸道（喉、气管、支气管等）的上皮，肺、肝、胰和咽部分衍生的腺体（甲状腺，副甲状腺、胸腺等）以及泌尿系统的膀胱、尿道和附属腺体的上皮等。

中胚层：主要形成各种肌肉、骨胳、结缔组织以及皮肤的真皮，循环系统（心脏、血管和血液）、排泄系统（肾、输尿管）、生殖系统（生殖腺、生殖管道及附腺等）、气管和消化道的管壁、体腔膜等。

细胞分化在胚胎期达到最大限度。

干细胞（ES）是一类具有自我更新和分化潜能的细胞。它包括胚胎干细胞和成体干细胞。干细胞的发育受多种内在机制和微环境因素的影响。目前人类胚胎干细胞已可成功地在体外培养。最新研究发现，成体干细胞可以横向分化为其他类型的细胞和组织，为干细胞的广泛应用提供了基础。

在胚胎的发生发育中，单个受精卵可以分裂发育为多细胞的组织或器官。在成年动物中，正常的生理代谢或病理损伤也会引起组织或器官的修复再生。胚胎的分化形成和成年组织的再生是干细胞进一步分化的结果。胚胎干细胞是全能的，具有分化为几乎全部组织和器官的能力。

到了个体发育的一定阶段甚至成体，仍有一部分细胞负责组织的更新和修复，诸如血液、肠道粘膜上皮、皮肤表皮等。这些细胞便是一般所指的特定组织的干细胞，又称为多能性细胞。

随着细胞生物学的发展，人们现已发现，栽些成体组织不但能再生，而且可以衍生成与其来源不同的细胞类型。例如肌肉细胞在一定的环境下可以成为有增殖能力的骨髓细胞；相反地，血液“前体细胞”(即未完全成熟的血细胞)也可变成肌肉细胞，甚至长出肝或脑细胞来。

ES虽好，但其来源有限。目前ES多取自人工流产的极早期胚胎或是培植试管婴儿时剩余的胚胎。然而现已有科学家证实ES可以在体外即实验室的试管中培养与繁殖，并且可以使ES细胞增殖、定向分化并形成多巴胺能性细胞，而这正是治疗帕金森病所亟需的神经元。

起开关作用的蛋白质名为“GATA”。研究人员利用基因工程方法使老鼠胚胎干细胞的“GATA”含量增加，结果胚胎干细胞变成了在孕育生命阶段起重要作用的其他细胞。研究人员还同时发现，除了蛋白质“GATA”，还有其他物质也起到开关作用，它们相互合作，共同决定胚胎干细胞的命运。

研究人员计划通过基因技术找到所有“开关”，这样胚胎干细胞就会按人的意志生成各种组织。操作好这些“开关”，可能使普通干细胞变成真正的“万能细胞”。

干细胞尤其是胚胎干细胞的识别、分离、增殖、定向分化将成为细胞生物学以及整个生命科学的主攻热点。

目前一个新的有趣的发现是，生命细胞活着时左旋，死亡后即右旋，一切病毒细菌和死亡的物质却只会右旋不会左旋。这是什么原因？这是否与宇宙本来就是左右不对称有关（地球的自转、公转仍然是左旋的，十大行星几乎都是左旋的，宇宙大黑洞也是左旋的，中微子现也认为是左旋的）。看来衰老问题联系到更广阔的研究领域。

愈伤组织

花药培养 anther culture 用植物组织培养技术，把发育到一定阶段的花药，通过无菌操作技术，接种在人工培养基上，以改变花药内花粉粒的发育程序，诱导其分化，并连续进行有丝分裂，形成细胞团，进而形成一团无分化的薄壁组织——愈伤组织，或分化成胚状体，随后使愈伤组织分化成完整的植株。

亦称愈合组织或创伤组织。植物体局部受伤后，在伤口表面形成的具有分生能力和保护作用的活的薄壁细胞群。愈伤组织的外层细胞常可木质化或形成周皮，对其表层的细胞起保护作用。在植物嫁接中愈伤组织促使砧木与接穗紧密结合，植物扦插能从愈伤组织分化出不定根和不定芽；在组织和细胞培养时，条件适宜也能长出愈伤组织。利用愈伤组织诱导形成新植株已广泛应用于植物的无性繁殖。

植物组织培养中愈伤组织的形成和形态发生（植物体的结构层次1课时）

在植物组织培养中，主要目标是诱导愈伤组织形成和形态发生，使一个离体的细胞、一块组织或一个器官的细胞，通过脱分化形成愈伤组织，并由愈伤组织再分化形成植物体。

愈伤组织的形成 从一块外植体形成典型的愈伤组织，大致要经历三个时期：起动期、分裂期和形成期。

起动期是指细胞准备进行分裂的时期。用于接种的外植体的细胞，通常都是成熟细胞，处在静止状态。起动期是通过一些刺激因素（如机械损伤、改变光照强度、增加氧等）和激素的诱导作用，使外植体细胞的合成代谢活动加强，迅速进行蛋白质和核酸的合成。机械损伤能诱导植物体细胞开始分裂，如伤口上会出现愈伤组织。在植物组织培养中沿用了愈伤组织这一名词，但是植物组织培养中诱导外植体细胞分裂形成的愈伤组织，大都不是损伤的结果。外源的生长素类物质对诱导细胞开始分裂效果很好，因此生长素类物质在植物组织培养中得到了广泛应用，常用的有2，4—二氯苯氧乙酸、萘乙酸、吲哚乙酸和细胞分裂素等。

分裂期是指外植体细胞经过诱导以后脱分化，不断分裂、增生子细胞的过程。处于分裂期的愈伤组织的特点是：细胞分裂快，结构疏松，颜色浅而透明。

外植体的脱分化因植物种类、器官来源及其生理状况的不同而有很大差别。例如，烟草、胡萝卜等植物的脱分化比较容易，禾本科植物的脱分化比较难；花的脱分化比较容易，茎、叶的脱分化比较难；幼嫩组织的脱分化比较容易，成熟的老组织脱分化比较难。

分化期是指在分裂期的末期，细胞内开始出现一系列形态和生理上的变化，从而使愈伤组织内产生不同形态和功能的细胞。这些细胞类型有薄壁细胞、分生细胞、色素细胞、纤维细胞，等等。

外植体的细胞经过起动、分裂和分化等一系列变化，形成了无序结构的愈伤组织。如果在原来的培养基上继续培养愈伤组织，会由于培养基中营养不足或有毒代谢物的积累，导致愈伤组织停止生长，甚至老化变黑、死亡。如果要让愈伤组织继续生长增殖，必须定期地（如2~4周）将它们分成小块，接种到新鲜的培养基上，这样愈伤组织就可以长期保持旺盛的生长。

愈伤组织的形态发生方式 经过起动、分裂和分化期产生的愈伤组织，其中虽然发生了细胞分化，但是并没有器官发生。只有满足某些条件，愈伤组织的细胞才会发生再分化，产生芽和根，进而发育成完整植株。愈伤组织的形态发生方式主要有不定芽方式和胚状体方式两种。不定芽方式是在某些条件下，愈伤组织中的分生细胞发生分化，形成不同的器官原基，再逐渐形成芽和根。胚状体方式是由愈伤组织细胞诱导分化出具有胚芽、胚根、胚轴的胚状结构，进而长成完整植株。这种由愈伤组织中的薄壁细胞不经过有性生殖过程，直接产生类似于胚的结构，叫做胚状体。

不定芽方式和胚状体方式是植物组织培养中最常见和最重要的两种方式。胚状体方式比不定芽方式有更多的优点，如胚状体产生的数量比不定芽多，胚状体可以制成人工种子，等等。

肝细胞分裂

肝脏是人体一个重要的消化器官，因其在损伤的情况下有强大的再生修复能力而一直受到医学家们的普遍关注。目前认为参与肝脏修复的细胞可能有三个来源：一是通过肝细胞自身的有丝分裂来弥补死亡的肝细胞，这在正常的肝细胞代谢及轻度的肝脏损伤中起主要作用；二是在比较较严重的肝损情况下，肝脏的干细胞被激活并向肝细胞分化以修复肝脏；最近的研究显示骨髓中的造血干细胞也具有向肝细胞分化能力，提示可作为肝脏细胞修复第三个潜在来源1。

19世纪后期显微技术的改进，生物固定技术（如：Fleming 1882，1884；Canoy 1886）和染色技术的出现极大的方便了人们对细胞显微结构的认识，各种细胞器相继被发现，20世纪30年代电子显微镜技术的问世，是细胞形态的研究达到了空前的高潮。20世纪50年代分子生物学的兴起，推动细胞生物学的研究进入了分子水平。

1.1831 英国人Robert Brown 发现植物细胞核。

2.1832 比利时人C. J. Dumortier 观察了藻类的细胞分裂，并认为细胞来源于原来存在的细胞。

3.1835 德国人H. von Molh 仔细观察了植物的细胞分裂，认为是植物的根和芽尖极易观察到的现象。

4.1835 法国人F. Dujardin 观察动物活细胞时发现“肉样质”（Sarcode）。

5.1839 捷克人J. E. Pukinye 用protoplasm这一术语描述细胞物质，“Protoplast”为神学用语，指人类始祖亚当。

6.1841 波兰人R. Remak发现鸡胚血细胞的直接分裂（无丝分裂）。

7.1846 德国人H. von Mohl研究了植物原生质，发表了“identifies protoplasm as the substance of cells”。

8.1848 德国人W. Hofmeister 描绘了鸭跖草Tradescantia的花粉母细胞，明确的体现出染色体，但他没有认识到之一重要性，40年后德国人H. von Waldeyer因这一结构可被碱性染料着色而定名为Chromosome。

9.1861 德国人M. Shultze 认为动物细胞内的肉样质和植物体内的原生质具有同样的意义，他给细胞的定义是：“the cell is an accumulation of living substance or protoplasm definitely delimited in space and possessing a cell membrane and nucleus。”

10.1864 德国人Max Schultze 观察了植物的胞间连丝。

11.1865 德国人J. von Suchs 发现叶绿体。

12.1866 奥地利人G. Mendel 发表了对豌豆的杂交试验结果，提出遗传的分离规律和自由组合规律。

13.1868 英国人T. H. Huxley 在爱丁堡作题为“生命的物质基础”（the physical basis of life）的演讲报告时首次把原生质的概念介绍给了英国公众。

14.1869 瑞士人F. Miescher 从脓细胞中分离出核酸。

15.1876 德国人O.Hertwig发现海胆的受精现象，其论文题目为“observe the fertilization of a sea urchin egg”。

16.1879 德国人W. Flemming观察了蝾螈细胞的有丝分裂，于1882年提出了mitosis 这一术语。后来德国人E. Strasburger(1876-80）在植物细胞中发现有丝分裂，认为有丝分裂的实质是核内丝状物（染色体）的形成及其向两个子细胞的平均分配，动植物的受精实质上是父本和母本配子核的融合，并于1984提出了Prophase和Metaphase的概念。

17.1882 德国人E. Strasburger 提出细胞质（cytoplasm）和核质（nucleoplasm）的概念。

18.1883 比利时人E. van Beneden 证明马蛔虫Ascaris megalocephala配子的染色体数目是体细胞的一半，并且在受精过程中卵子和精子贡献给合子的染色体数目相等。

19.1883 比利时人E. van Beneden和德国人T. Boveri发现中心体。

20.1884 德国人O.Hertwig和E. Strasburger提出细胞核控制遗传的论断。

21.1886 德国人A. Weismann 提出种质论。

22.1890 德国人Richard Altmann 描述了线粒体的染色方法，他推测线粒体就像细胞的内共生物，并认为线粒体与能量代谢有关。他还于1889年提出了核酸的概念。

23.1892 德国人T. Boveri和O. Hertwig研究了减数分裂的本质，并描述了染色体联会现象。

24.1898 意大利人C. Golgi 用银染法观察高尔基体。

25.1900孟德尔在34年前发表的遗传法则被重新发现。

26.1905 美国人Clarence McClung shows that female mammals have 2 X chromosomes and that males have an X and a Y

27.1908 美国人T. H. Morgan以Drosophila melanogaster为材料开始著名的遗传学实验，1910年提出遗传的染色体理论，1919年发表“遗传的本质”（Physical Basis of Heredity）。1926年发表“基因学说”（The Theory of the Gene）

28.1910 德国人A. Kossel获得诺贝尔生理医学奖，他首先分离出腺嘌呤、胸腺嘧啶和组氨酸。29. 1935 美国人W. M. Stanley 首次得到烟草花叶病毒的结晶体。

30.1940 德国人G. A. Kausche和H. Ruska 发表了世界第一张叶绿体的电镜照片。

31.1941 美国人G. W. Beadle和E. L. Tatum提出一个基因一个酶的概念。

32.1944 美国人O. Avery，C. Macleod 和M. McCarthy等人通过微生物转化试验证明DNA是遗传物质。

33.1945 美国的K. R. Porter、A. Claude 和E. F. Fullam发现小鼠成纤维细胞中的内质网。

34.1949 加拿大人M. Bar发现巴氏小体。

35.1951 美国人James Bonner发现线粒体与细胞呼吸有关。

36.1953 美国人J. D. Watson 和英国人F. H. C. Crick提出DNA双螺旋模型。

37.1955 比利时人C. de Duve发现溶酶体和过氧化物酶体。

38.1955 美国人Vincent Du Vigneaud因人工合成多肽而获诺贝尔奖。

39.1956年，蒋有兴（美籍华人）利用徐道觉发明的低渗处理技术证实了人的2n为46条，而不是48条。

40.1957 J. D. Robertson[2]用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构。

41.1961 英国人P. Mitchell 提出线粒体氧化磷酸化偶联的化学渗透学说，获1978年诺贝尔化学奖。

42.1961-64 美国人M. W. Nirenberg破译DNA遗传密码。

43.1968 瑞士人Werner Arber从细菌中发现DNA限制性内切酶。

44.1970 美国人D. Baltimore、R. Dulbecco 和H. Temin由于发现在RNA肿瘤病毒中存在以RNA为模板，逆转录生成DNA的逆转录酶而获1975共享诺贝尔生理医学奖。

45.1971 美国人Daniel Nathans 和Hamilton Smith发展了核酸酶切技术。

46.1973 美国人S. Cohen和H. Boyer将外源基因拼接在质粒中，并在大肠杆菌中表达，从而揭开基因工程的序幕。

47.1975 英国人F. Sanger设计出DNA测序的双脱氧法。于1980年获诺贝尔化学奖。此外Sanger还由于1953年测定了牛胰岛素的一级结构而获得1958年诺贝尔化学奖。

48.1982 美国人S. B. Prusiner发现蛋白质因子Prion，更新了医学感染的概念，于1997年获诺贝尔生理医学奖。

49.1983 美国人K. B. Mullis发明PCR仪，1987年发表了“Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase-catalyzed chain reaction”，于1993年获诺贝尔化学奖。

50.1984 德国人G. J. F. Kohler、阿根廷人C. Milstein[3]和丹麦科学家N. K. Jerne由于发展了单克隆抗体技术，完善了极微量蛋白质的检测技术而分享了诺贝尔生理医学奖。

51.1989 美国人S. Altman和T. R. Cech由于发现某些RNA具有酶的功能（称为核酶）而共享诺贝尔化学奖。Bishop和Varmus由于发现正常细胞同样带有原癌基因而分享当年的诺贝尔生理医学奖。

52.1997多利羊在卢斯林研究所诞生，成为世纪末的重大新闻。多利是Ian Wilmut领导的研究小组克隆的（图1-3）。

53.1998 美国人T. Wakayama和R. Yanagimachi成功地用冻干精子繁殖出小鼠。

54.2000 世界首例克隆猪在苏格兰诞生，是由Alan Coleman领导的研究小组克隆的。

55.2001 美国人Leland Hartwell、英国人Paul Nurse、Timothy Hunt因对细胞周期调控机理的研究而获诺贝尔生理医学奖。

56.2002 英国人Sydney Brenner、美国人H. Robert Horvitz和英国人John E. Sulston，因在器官发育的遗传调控和细胞程序性死亡方面的研究获诺贝尔生理学或医学奖。

57.2003 美国科学家Peter Agre和Roderick MacKinnon，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。

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